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Botanica - Cellula vegetale 2
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Di cosa parla
- Definizione e Componenti:
- La parete cellulare vegetale è delimitata esternamente dalla membrana plasmatica.
- Comprende una fase microfibrillare (cellulosa) e una fase di matrice amorfa (emicellulose, pectine, acqua, proteine, composti fenolici).
- Cellulosa:
- L'unità strutturale fondamentale è il cellobioso (dimero di β-D-glucosio uniti da legame 1->4).
- Le molecole di cellulosa formano microfibrille e macrofibrille, stabilizzate da legami idrogeno.
- Emicellulose:
- Stabiliscono collegamenti crociati tra le fibrille di cellulosa, conferendo forza e stabilità alla parete.
- Esempi includono xiloglucano e arabinoxilano.
- Pectine:
- Polisaccaridi complessi, ricchi in acido galatturonico, che conferiscono plasticità alla parete.
- Sono in grado di formare gel, utilizzati nell'industria alimentare, farmaceutica e cosmetica.
- La formazione del gel è stabilizzata da ponti di borato (tra residui di apiosio e molecole adiacenti di RGII) e interazioni elettrostatiche tra gruppi carbossilici e ioni Ca2+ o Mg2+.
- Proteine della Matrice:
- Strutturali: Glicoproteine (es. estensine, PRP, GRP, AGP) che stabilizzano i ponti tra i polisaccaridi, diventando insolubili durante la maturazione o a seguito di attacco patogeno.
- Enzimatiche:
- Ossidative (perossidasi, laccasi): attivano i monolignoli per la sintesi della lignina, creando una barriera contro i patogeni.
- Idrolitiche (pectinasi, cellulasi, emicellulasi): degradano i polisaccaridi della parete per permettere l'espansione cellulare.
- Espansine: importanti per l'espansione cellulare.
- Sintesi dei Componenti della Parete:
- Cellulosa: sintetizzata a livello della membrana plasmatica dal complesso cellulosa-sintasi (CESA), un complesso multienzimatico trimerico le cui microfibrille sono guidate dai microtubuli.
- Componenti Matrice (Pectine ed Emicellulose): la biosintesi avviene nell'apparato del Golgi, con l'intervento di glicosiltransferasi che aggiungono zuccheri attivati (NDP-zuccheri) in sequenza attraverso le cisterne del Golgi (CIS, MEDIAL). I polimeri vengono poi trasportati alla parete tramite vescicole.
- Esiste un riciclo degli zuccheri rilasciati dalla degradazione della parete.
- Architettura della Parete Cellulare:
- Lamella Mediana: porzione più esterna, formata principalmente da sostanze pectiche, la prima a formarsi durante la divisione.
- Parete Primaria: depositata da cellule in accrescimento, sottile (0,1-1µm), ricca di pectine (35%), emicellulose (25%), cellulosa (25%), proteine (1-8%). Presente in tutte le cellule vive.
- Parete Secondaria: depositata tra la parete primaria e la membrana plasmatica, dopo l'espansione cellulare. È spessa, costituita da 3 strati (S1, S2, S3) con diverse orientazioni delle fibrille di cellulosa per maggiore stabilità e rigidità. Ricca di cellulosa e lignina, tipica di cellule morte (xilema, sughero, sclerenchima) e con funzione di supporto.
- Proprietà Chimico-Fisiche della Parete:
- Plasticità: dipende principalmente dalle pectine, permette il cambiamento di forma (es. crescita del protoplasto). Controllata da enzimi che rimodellano i legami.
- Elasticità: legata alla componente fibrillare (cellulosa), permette di tornare alla forma originale.
- Resistenza a Trazione e Compressione: data da cellulosa e lignina.
- Porosità: dipende dalle pectine, permette il passaggio di piccole molecole (zuccheri, ormoni, ioni, peptidi segnale).
- Carica Elettrica Negativa: determinata dai gruppi carbossilici dell'acido galatturonico, mantiene un pH tra 4-6.
- Crescita e Forma Cellulare:
- Il tasso di accrescimento è controllato dalla pressione di turgore e dal grado di estensibilità della parete.
- Ipotesi Crescita Acida: l'auxina attiva le pompe protoniche della membrana, pompando protoni nella parete e acidificandola. Questo allenta la struttura della parete, attivando enzimi e permettendo alla cellula di distendersi grazie alla pressione di turgore esercitata dal vacuolo che si gonfia.
- Gli ormoni vegetali (auxina, giberellina) influenzano positivamente l'estensibilità; (acido abscissico, etilene) negativamente.