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Citoscheletro
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Il citoscheletro è una complessa rete dinamica di proteine filamentose, fondamentale per la forma, il movimento, la stabilità e le funzioni cellulari. Comprende microfilamenti (actina) responsabili di contrazione e locomozione, microtubuli (tubulina) che fungono da binari per il trasporto intracellulare e il fuso mitotico, e filamenti intermedi che conferiscono resistenza meccanica. Queste strutture cooperano in processi vitali come la divisione cellulare, la migrazione e il mantenimento dell'integrità strutturale. Le alterazioni del citoscheletro sono associate a diverse patologie umane, e la tipizzazione dei filamenti intermedi è un importante strumento diagnostico in oncologia per identificare l'origine dei tumori.
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- Citoscheletro: Una Rete Dinamica e Integrata
- L'impalcatura strutturale delle cellule eucariotiche che conferisce forma, permette movimento e media adesione/comunicazione intercellulare.
- Costituito da un equilibrio dinamico di assemblaggio e disassemblaggio di filamenti.
- Cruciale per compartimentazione, traffico intracellulare, migrazione e divisione cellulare.
- Microfilamenti (Filamenti di Actina)
- Componente più sottile (7 nm), polimeri di G-actina.
- Sono polarizzati (+/-) e dinamici (treadmilling), idrolizzano ATP.
- Funzioni principali: contrazione muscolare, locomozione, formazione dell'anello contrattile, microvilli, stabilità giunzioni aderenti.
- Regolati da Actin Binding Proteins (ABP) come Arp2/3, formine, gelsolina, fimbrina, fascina, filamina, CapZ e tropomodulina.
- Nello scheletro di membrana (es. eritrocita) mantengono forma e deformabilità con spettrina, actina, ancherina.
- Microtubuli
- Strutture cilindriche cave (25 nm), eterodimeri di alfa e beta-tubulina.
- Sono polarizzati (+/-) e dinamici (instabilità dinamica), idrolizzano GTP (crescita con GTP-cap, catastrofe senza).
- Funzioni principali: binari per trasporto intracellulare (organelli, vescicole), movimento di ciglia e flagelli, fuso mitotico.
- Le Microtubule Associated Proteins (MAP) come Tau e MAP-2 stabilizzano e organizzano la rete.
- Trasporto assonale mediato da Chinesine (anterogrado, verso +) e Dineine (retrogrado, verso -).
- Assonema di ciglia e flagelli ha organizzazione "9+2"; ciglio primario (sensore) ha "9+0".
- Filamenti Intermedi (IF)
- Diametro 8-12 nm, struttura a corda, non polarizzati.
- Estremamente stabili e resistenti, non richiedono idrolisi di nucleotidi.
- Composti da vari tipi di proteine tessuto-specifiche (es. cheratine, vimentina, desmina, GFAP, lamine nucleari, nestina).
- Funzioni principali: resistenza meccanica, integrità cellulare, mantenimento posizione organelli, supporto lamina nucleare.
- La plectina è una proteina accessoria che li integra con microfilamenti e microtubuli.
- Septine
- Quarto componente del citoscheletro, interagiscono con membrana e microfilamenti.
- Funzioni: promuovono curvatura della membrana (citodieresi) e formano barriere alla diffusione.
- Rilevanza Clinica e Diagnostica
- Alterazioni del citoscheletro sono correlate a patologie (es. ciliopatie, epidermolisi bollosa, malattie neurodegenerative, miopatie).
- La tipizzazione dei filamenti intermedi tramite immunoistochimica è un gold standard per la diagnosi differenziale delle neoplasie, identificando l'origine dei tumori (es. vimentina come marcatore di transizione epitelio-mesenchimale).
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