fisiologia generale
Di cosa parla
- Il muscolo è un tessuto eccitabile che risponde a stimoli producendo potenziali d'azione e genera forza tramite contrazione.
- I muscoli generano movimento, forza, calore e forniscono supporto.
- La classificazione dei muscoli si basa su localizzazione, funzione, struttura microscopica e modalità di controllo (volontario/involontario).
- Esistono tre tipi principali:
- Muscolo scheletrico: cellule lunghe, cilindriche, striate, polinucleate. Contrazione volontaria, rapida.
- Muscolo cardiaco: cellule corte, ramificate, striate, mononucleate, con dischi intercalari. Contrazione involontaria, intermedia.
- Muscolo liscio: cellule corte, fusiformi, non striate, mononucleate. Contrazione involontaria, lenta.
- L'organizzazione del muscolo scheletrico va dal muscolo intero ai fascicoli, alle fibre muscolari (cellule), alle miofibrille, composte da miofilamenti (actina, miosina, troponina, tropomiosina, titina, nebulina), che si organizzano in sarcomeri.
- Il reticolo sarcoplasmatico è un deposito di Ca2+; i tubuli T conducono i potenziali d'azione all'interno della fibra muscolare, formando 'triadi' con le cisterne terminali del RS.
- I filamenti sottili sono composti da actina (con siti di legame per la miosina), tropomiosina (che blocca i siti) e troponina (con subunità I, T, C, quest'ultima lega il Ca2+).
- I filamenti spessi sono formati da molecole di miosina, ciascuna con una 'testa' che lega ATP e actina, e una 'coda'.
- Titin e Nebulin sono proteine accessorie che contribuiscono all'elasticità e all'allineamento dei filamenti.
- La contrazione muscolare avviene secondo la Teoria dello Scorrimento dei Filamenti: i filamenti sottili e spessi scorrono gli uni sugli altri, accorciando il sarcomero, senza che i filamenti cambino lunghezza.
- Il ciclo dei ponti trasversali (actina-miosina) è un processo ATP-dipendente: ATP si lega alla miosina staccandola dall'actina, viene idrolizzato fornendo energia per 'armare' la testa della miosina, che poi si lega all'actina, rilascia Pi e ADP compiendo il 'colpo di forza'.
- Il Ca2+ è il regolatore chiave: lega la troponina C, che sposta la tropomiosina esponendo i siti di legame della miosina sull'actina.
- L'accoppiamento eccitazione-contrazione coinvolge:
- Rilascio di acetilcolina (ACh) dalla terminazione nervosa alla giunzione neuromuscolare.
- ACh si lega ai recettori nicotinici sulla placca motrice, causando un afflusso di Na+ e generando un potenziale di placca.
- Il potenziale d'azione si propaga lungo il sarcolemma e nei tubuli T.
- Il potenziale d'azione nei tubuli T attiva recettori voltaggio-dipendenti (DHP), che aprono i canali di rilascio del Ca2+ nel reticolo sarcoplasmatico.
- Il Ca2+ rilasciato nel citosol innesca la contrazione.
- La ricaptazione del Ca2+ da parte della Ca2+-ATPasi nel RS causa il rilassamento.
- L'energia per la contrazione deriva principalmente dall'ATP, rigenerato da: scissione della fosfocreatina, glicolisi anaerobia (2 ATP/glucosio), ossidazione aerobia (36 ATP/glucosio).
- Le proprietà meccaniche del muscolo includono:
- Contrazione isometrica: il muscolo sviluppa tensione senza accorciarsi (lunghezza costante).
- Contrazione isotonica: il muscolo si accorcia mantenendo la tensione costante (carico costante).
- La scossa singola è la risposta meccanica a un singolo potenziale d'azione, caratterizzata da un periodo di latenza, fase di contrazione e fase di rilassamento.
- La sommazione di scosse si verifica quando stimoli ravvicinati non consentono il completo rilassamento, portando a una maggiore tensione.
- Il tetano incompleto è una sommazione con rilasciamento parziale; il tetano completo è una contrazione sostenuta e massima senza rilasciamento.
- La relazione lunghezza-tensione mostra che la tensione massima si sviluppa a una lunghezza muscolare ottimale (sovrapposizione ideale dei filamenti).
- La relazione forza-velocità indica che la velocità di accorciamento è massima con carico nullo e diminuisce all'aumentare del carico.
- Nel muscolo cardiaco, il lungo periodo refrattario previene il tetano, assicurando un completo riempimento e svuotamento.